微生物的呼吸作用实质上就是内物质的分解、氧化和释放能量的过程,是新陈代谢的异化作用。呼吸作用中物质的氧化主要是以脱氢方式(同时失去电子)实现的,即在化学反应中一种物质脱氢同时失去电子被氧化,另一种物质得到氢和电子被还原。在此过程中释放的能量主要被贮存在ATP(三磷酸腺苷)中,满足各需能代谢反应的需要,未被贮存的能量则以热量形式散发掉。
根据生物氧化中zui终氢受体(或zui终电子受体)性质的不同,可以把呼吸类型分为发酵、有氧呼吸和无氧呼吸三类。
根据微生物与氧气的关系,微生物可分为好氧微生物、厌氧微生物和兼性微生物。好氧微生物生活时需要氧气,没有氧气就无法生存。它们在有氧的条件下,可以将有机物分解成CO2和H2O。这种物质分解的过程叫好氧分解。厌氧微生物只在没有氧气的环境中才能生长,甚至氧气对它还有毒害作用。原因是在有氧存在的环境中,由脱氢酶活化的氢将和氧结合成过氧化氢,而这类微生物缺乏好氧微生物和兼性微生物所具有的过氧化氢酶,故所形成的过氧化氢将逐渐积累起来,对细胞发生毒害作用。厌氧微生物在无氧条件下,可以将复杂的有机物分解成简单的有机物和CO2等,这个过程称为厌氧分解。兼性微生物则既可在有氧环境中生活,也可在无氧环境中生长.既能营好氧呼吸也能营厌氧呼吸。在自然界中,大部分细菌属于这一类(应当指出.理论上,根据微生物与氧气的关系来划分它们的类型是不够全面和确切的.但在实际应用中,这样的分类仍然是有意义的)。
(1)发酵
发酵是微生物在缺氧条件下进行的生命活动,是厌氧和兼性厌氧微生物获得能量的一种方式。发酵是指在厌氧条件下,底物脱氢后所产生的H+不经过呼吸链而直接交给中间代谢产物的一类低效产能反应。一般以有机物作为zui终氢受体(zui终电子受体)。在此过程中.由于有机物只是部分被氧化,所以释放的能量少,其余能量保留在zui终产物中。
葡萄糖是微生物常利用的发酵基质,糖酵解(EMP途径)是葡萄糖分解成丙酮酸的过程,是具有细胞结构的生物所共有的主要代谢途径。此反应系列发生在微生物的中,并且在厌氧和有氧的条件下均能发生。
通过EMP途径,1分子葡萄糖变成2分子丙酮酸、2分子NADH和2分子ATP。
糖酵解发生在细胞质中,在厌氧或有氧条件下均能发生。EMP途径的总反应式为:
C6H12O6+2Pi+2ADP+2NAD+ →2CH3COCOOH+2ATP+2NADH+2H+ +2H2O
葡萄糖 丙酮酸
根据葡萄糖发酵产物和代谢途径不同.有不同的发酵类型,主要有如下几类:
①乙醇发酵进行乙醇发酵的微生物主要是酵母菌。酵母菌在厌氧条件下,通过EMP途径将葡萄糖分解成丙酮酸,丙酮酸再经脱羧,放出CO2生成乙醛.乙醛接受糖酵解过程放出的氢而被还原成乙醇。因此,乙醇发酵过程中,1分子葡萄糖zui终转变成2分子乙醇和2分子CO2,净产2分子ATP.
C6H12O6+2ADP+2Pi→ 2C2H5OH+2ATP+2CO2+2H2O
②乳酸发酵乳酸细菌和明串珠菌属以葡萄糖为基质时.通过EMP途径产生丙酮酸.在乳酸细菌的作用下丙酮酸接受糖酵解过程中脱下的氢,使之还原成乳酸,称为同型乳酸发酵(见反应式)。在明串珠菌属作用下。zui终产物为乳酸、乙醇或乙酸、CO2等多种产物,称为异型乳酸发酵。
C6H12O6+2ADP+2Pi→ 2C3H6O3+2ATP+2H2O
③混合酸发酵混合酸发酵是指在厌氧条件下,葡萄糖代谢的多种中间产物转化成多种有机酸,如甲酸、乙酸、乙醇、乳酸、CO2和H2等的反应。此外,还有丁酸分解、丁二酸发酵、丙酮一丁酸发酵、丙酸发酵等。
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